Anfibju

Gremxula tal-ilma tal-Lvant.

L-anfibji, ġieli spelluta bil-varjant amfibji, huma annimali vertebrati ektotermiċi, anamnijotiċi u b'erba' riġlejn li jikkostitwixxu l-klassi Amphibia. Fl-iżjed sens wiesa' tiegħu, dan huwa grupp parafiletiku li jinkludi t-tetrapodi kollha, iżda li jeskludi l-amnijoti (tetrapodi b'membrana amnijotika, bħar-rettili moderni, l-għasafar u l-mammiferi). L-anbija kollha eżistenti (ħajjin) jagħmlu parti mis-sottoklassi monofiletika Lissamphibia, bi tliet ordnijiet ħajjin: Anura (iż-żrinġijiet u r-rospi), Urodela (is-salamandri) u l-Gymnophiona (ċeċiljani). L-anfibji evolvew biex fil-biċċa l-kbira huma semiakkwatiċi, u adattaw biex jgħixu varjetà wiesgħa ta' ħabitats. Il-biċċa l-kbira tal-ispeċijiet jgħixu fl-ilma ħelu, fl-artijiet mistagħdra jew fl-ekosistemi terrestri (bħall-boskijiet riparji, kif ukoll ħabitats fossorjali u saħansitra arboreali). Iċ-ċiklu tal-ħajja tagħhom tipikament jibda bħala larvi akkwatiċi bil-garġi, magħrufa bħala mrieżep, iżda xi speċijiet żviluppaw adattamenti fl-imġiba biex jagħmlu tajjeb għal din il-ħtieġa.

Il-frieħ tal-anfibji ġeneralment jgħaddu minn metamorfosi minn larvi akkwatiċi bil-garġi għal adulti li jieħdu n-nifs bil-pulmuni. L-anfibji jużaw il-ġilda tagħhom bħala interfaċċa respiratorja sekondarja, u xi salamandri u żrinġijiet terrestri żgħar saħansitra ma għandhomx pulmuni u jiddependu għalkollox fuq il-ġilda tagħhom. Superfiċjalment huma simili għar-rettili bħall-gremxul, iżda għad-differenza tar-rettili u ta' amnijoti oħra, jeħtieġu l-aċċess għall-korpi tal-ilma biex jitnisslu. Minħabba l-ħtiġijiet riproduttivi kumplessi u l-ġilda permeabbli tagħhom, l-anfibji spiss huma indikaturi ekoloġiċi għall-kundizzjonijiet tal-ħabitats; fid-deċennji reċenti kien hemm deklin qawwi fil-popolazzjonijiet tal-anfibji għal bosta speċijiet madwar id-dinja.

Kuntrarjament għal ħsieb żbaljat komuni, l-anfibji adulti ġeneralment ma jistgħux jieħdu n-nifs taħt l-ilma. L-isptarijiet tal-organiżmi selvaġġi jirrapportaw li żball frekwenti li jagħmlu n-nies li jġibu ż-żrinġijiet u r-rospi għat-trattamenti hu li jpoġġuhom f'akkwarji mimlijin bl-ilma mingħajr ma jipprovdulhom mezz kif joħorġu minnhom. B'hekk, dawn jistgħu jegħrqu.

L-iżjed anfibji bikrin evolvew fil-perjodu Devonjan minn sarkoteriġjani tetrapodomorfi (ħut b'lobi bħala pinen, artikolati qishom riġlejn) li evolvew pulmuni primittivi, li kienu ta' għajnuna biex jadattaw għall-art niexfa. Dawn iddiversifikaw u saru dominanti ekoloġikament matul il-perjodu Karboniferu u l-perjodu Permjan, iżda iktar 'il quddiem ġew spustati f'ambjenti terrestri mir-rettili u mis-sinapsidi bażali bikrin (il-predeċessuri tal-mammiferi). L-oriġini tal-lissanfibji moderni, li tfaċċaw għall-ewwel darba matul il-perjodu Triassiku Bikri, madwar 250 miljun sena ilu, ilha tiġi kkontestata. L-iżjed ipoteżi popolari hi li x'aktarx oriġinaw mit-temnospondili, l-iżjed grupp diversifikat ta' anfibji preistoriċi, matul il-perjodu Permjan. Skont ipoteżi oħra oriġinaw mil-lepospondili. Ir-raba' grupp ta' lissanfibji, l-Albanerpetontidae, saru estinti madwar 2 miljun sena ilu.

L-għadd ta' speċijiet ta' anfibji magħrufa huwa ta' madwar 8,000 speċi, li minnhom kważi 90 % huma żrinġijiet. L-iżgħar anfibju (u vertebrat) fid-dinja huwa żrinġ minn New Guinea (Paedophryne amauensis) b'tul ta' 7.7 mm (0.30 pulzieri) biss. L-ikbar anfibju ħaj huwa s-salamandra ġganteska tan-Nofsinhar taċ-Ċina (Andrias sligoi) b'tul ta' 1.8 metru (5 piedi u 11-il pulzier), iżda dan huwa ċkejken meta wieħed iqis it-temnospondili preistoriċi bħall-mastodonsawru li seta' jilħaq tul ta' 6 metri (20 pied). L-istudju tal-anfibji jissejjaħ batrakoloġija, filwaqt li l-istudju kemm tar-rettili kif ukoll tal-anfibji f'daqqa jissejjaħ erpetoloġija.

Klassifikazzjoni

Bosta anfibji — bħaċ-Ceratophrys cranwelli — huma bijofluworexxenti fid-dlam.

L-iżgħar vertebrat magħruf fid-dinja, il-Paedophryne amauensis, fuq munita ta' 10 ċenteżmi ta' dollaru Amerikan. Bħala skala, il-munita għandha dijametru ta' 17.9 mm.

Il-kelma "anfibju" ġejja mit-terminu bil-Grieg Antik ἀμφίβιος (amphíbios), li jfisser "żewġ tipi ta' ħajja", fejn ἀμφί tfisser "ta' żewġ tipi" u βίος tfisser "ħajja". Inizjalment it-terminu ntuża bħala aġġettiv ġenerali għall-annimali li setgħu jgħixu fuq l-art u fl-ilma, inkluż il-foki u l-lontri. Tradizzjonalment, il-klassi tal-Amphibia tinkludi t-tetrapodi vertebrati kollha li mhumiex amnijoti. L-Amphibia bl-iżjed mod wiesa' (sensu lato) kienet maqsuma fi tliet sottoklassijiet, tnejn minnhom estinti:

• is-sottoklassi tal-Lepospondyli† (grupp tal-perjodu Paleożojku Aħħari potenzjalment polifiletiku ta' speċijiet żgħar, x'aktarx relatati iktar mill-qrib mal-amnijoti milli mal-Lissamphibia);
• is-sottoklassi tat-Temnospondyli† (grupp diversifikat tal-perjodu Paleożojku Aħħari u tal-perjodu Mesożojku Bikri, li wħud minnhom kienu predaturi kbar);
• is-sottoklassi tal-Lissamphibia (l-anfibji moderni kollha, inkluż iż-żrinġijiet, ir-rospi, is-salamandri, il-gremxul tal-ilma u ċ-ċeċiljani);
  • Salientia (żrinġijiet, rospi u qrabat): mill-perjodu Triassiku Bikri sal-preżent — 7,360 speċi attwali f'53 familja. Is-saljenzjani moderni (il-grupp ewlieni) jiġu deskritti bħala l-Anura.
  • Caudata (salamandri, gremxul tal-ilma u qrabat): mill-perjodu Triassiku Aħħari sal-preżent — 764 speċi attwali f'disa' familji. Il-kawdatani moderni (il-grupp ewlieni) jiġu deskritti bħala l-Urodela.
  • Gymnophiona (ċeċiljani u qrabat): mill-perjodu Triassiku Aħħari sal-preżent — 215-il speċi attwali f'10 familj. Xi kultant jintuża l-isem Apoda għaċ-ċeċiljani.
  • Allocaudata† (albanerpetontidi): mill-perjodu Ġurassiku Nofsani sal-perjodu Plejstoċen Bikri.

It-Triadobatrachus massinoti, protożrinġ tal-Madagascar mill-perjodu Triassiku Bikri.

L-għadd reali ta' speċijiet f'kull grupp jiddependi fuq il-klassifikazzjoni tassonomika segwita. L-iżjed żewġ sistemi komuni huma l-klassifikazzjoni adottata mis-sit web AmphibiaWeb, tal-Università ta' California, Berkeley, u l-klassifikazzjoni tal-erpetologu Darrel Frost u l-Mużew Amerikan tal-Istorja Naturali, disponibbli bħala bażi tad-data ta' referenza online msejħa "Speċijiet Anfibji tad-Dinja". L-għadd ta' speċijiet kkwotati hawn fuq isegwi l-klassifikazzjoni ta' Frost u l-għadd totali ta' speċijiet ta' anfibji (ħajjin) magħrufa sal-31 ta' Marzu 2019, huwa eżattament ta' 8,000 speċi, li minnhom kważi 90 % huma żrinġijiet.

Bil-klassifikazzjoni filoġenetika, it-takson Labyrinthodontia ġie skartat peress li huwa grupp poliparafiletiku mingħajr karatteristiċi uniċi ta' definizzjoni apparti l-karatteristiċi primittivi kondiviżi. Il-klassifikazzjoni tvarja skont il-filoġenija ppreferuta tal-awtur u jekk tintużax klassifikazzjoni abbażi tan-nodi jew klassifikazzjoni abbażi taz-zkuk. Tradizzjonalment, bħala klassi l-anfibji huma definiti kollha bħala tetrapodi bi stadju bħala larva, filwaqt li l-grupp li jinkludi l-antenati komuni tal-anfibji ħajjin kollha (żrinġijiet, salamandri u ċeċiljani) u d-dixxendenti kollha tagħhom jissejjaħ Lissamphibia. Il-filoġenija tal-anfibji Paleożojċi mhix ċerta, u l-lissanfibji jaf jinzertaw fi ħdan gruppi estinti, bħat-temnospondili (li tradizzjonalment jitpoġġew fis-sottoklassi Labyrinthodontia) jew il-lepospondili, u xi analiżijiet saħansitra fl-amnijoti. Dan ifisser li dawk li huma favur in-nomeklatura filoġenetika neħħew għadd kbir ta' gruppi ta' tetrapodi anfibji bażali Devonjani u Karboniferi li preċedentement kienu tpoġġew fl-Amphibia skont it-tassonomija ta' Linnaeus, u ġew inklużi xi mkien ieħor skont it-tassonomija kladistika. Jekk l-antenat komuni tal-anfibji u tal-amnijoti jiġi inkluż fl-Amphibia, isir grupp parafiletiku.

Rikostruzzjoni tal-Eusthenopteron, ħuta akkwatika għalkollox b'lobi bħala pinen.

Rikostruzzjoni tat-Tiktaalik, ħuta tetrapodomorfa avvanzata.

L-anfibji moderni kollha huma inklużi fis-sottoklassi Lissamphibia, li normalment titqies bħala grupp ta' speċijiet li evolvew minn antenat komuni. It-tliet ordnijiet moderni huma l-Anura (iż-żrinġijiet), il-Caudata (jew l-Urodela; is-salamandri) u l-Gymnophiona (jew l-Apoda; iċ-ċeċiljani). Ġie ssuġġerit li s-salamandri tfaċċaw separatament minn antenat qisu temnospondil, u saħansitra li ċ-ċeċiljani huma grupp relatat tal-anfibji rettilomorfi avvanzati, u b'hekk tal-amnijoti. Għalkemm il-fossili ta' diversi protożrinġijiet iktar antiki b'karatteristiċi primittivi huma magħrufa, l-eqdem fosthom iż-"żrinġ reali", b'adattamenti bħall-qbiż, huwa l-Prosalirus bitis, mill-Formazzjoni ta' Kayenta ta' Arizona tal-perjodu Ġurassiku Bikri. Anatomikament huwa simili ħafna għaż-żrinġijiet moderni. L-eqdem ċeċiljani magħrufa huma l-Funcusvermis gilmorei (mill-perjodu Triassiku Aħħari) u l-Eocaecilia micropodia (mill-perjodu Ġurassiku Bikri), it-tnejn minn Arizona. L-iżjed salamandra bikrija hija l-Beiyanerpeton jianpingensis tal-Grigal taċ-Ċina mill-perjodu Ġurassiku Aħħari.

L-awtoritajiet ma jaqblux dwar jekk is-Salientia hijiex superordni li tinkludi l-ordni tal-Anura, jew jekk l-Anura hijiex sottoordni tal-ordni tas-Salientia. Tradizzjonalment, il-Lissamphibia jinqasmu fi tliet ordnijiet, iżda familja estinta simili għas-salamandri, l-Albanerpetontidae, issa titqies bħala parti mil-Lissamphibia flimkien mas-superordni tas-Salientia. Barra minn hekk, is-Salientia jinkludu t-tliet ordnijiet reċenti kollha flimkien mal-protożrinġ Triassiku, it-Triadobatrachus.

Storja evoluzzjonarja

Il-lepospondilu Diplocaulus tal-perjodu Permjan fil-biċċa l-kbira kien akkwatiku.

L-ewwel gruppi ewlenin ta' anfibji żviluppaw fil-perjodu Devonjan, madwar 370 miljun sena ilu, mill-ħut b'lobi bħala pinen li kien simili għaċ-ċelakanti u l-ħut modern bil-pulmuni. Dan il-ħut tal-qedem b'lobi bħala pinen kien evolva pinen qishom riġlejn b'diversi ġogi u swaba' li permezz tagħhom setgħu jitkaxkru fil-qiegħ tal-baħar. Xi ħut kien żviluppa pulmuni primittivi li jgħinuhom jieħdu l-arja meta l-għadajjar bl-ilma qiegħed tal-artijiet bassasa Devonjani ma tantx kellhom ossiġenu. Setgħu jużaw ukoll il-pinen b'saħħithom tagħhom biex jolzaw lilhom infushom 'il barra mill-ilma għal fuq l-art niexfa jekk iċ-ċirkostanzi kienu jeħtieġu dan. Eventwalment, il-pinen tal-għadam tagħhom evolvew f'riġlejn u saru l-antenati tat-tetrapodi kollha, inkluż l-anfibji, ir-rettili, l-għasafar u l-mammiferi moderni. Minkejja li kienu kapaċi jitkaxkru fuq l-art, ħafna minn dan il-ħut tetrapodomorfu preistoriku xorta kien iqatta' l-biċċa l-kbira tal-ħin tiegħu fl-ilma. Kienu bdew jiżviluppaw il-pulmuni, iżda xorta waħda kienu jieħdu n-nifs bil-garġi.

Ġew skoperti bosta eżempji ta' speċijiet b'karatteristiċi tranżizzjonali. L-Ichthyostega kienu wħud mill-ewwel anfibji primittivi, bl-imnieħer u b'pulmuni iktar effiċjenti. Kellhom erba' riġlejn sodi, għonq, denb bil-pinen u kranju simili ħafna għal dak tal-ħut b'lobi bħala pinen, l-Eusthenopteron. L-anfibji evolvew adattamenti li permezz tagħhom setgħu jdumu iktar barra mill-ilma. Il-pulmuni tagħhom ittejbu u l-iskeletri tagħhom saru itqal u iktar b'saħħithom, u b'hekk kienu kapaċi jirfdu l-piż ta' ġisimhom fuq l-art. Żviluppaw "idejn" u "saqajn" b'ħames swaba' jew iktar; il-ġilda saret iktar kapaċi żżomm il-fluwidi tal-ġisem u tirreżisti t-tnixxif. L-għadma tal-ijomandibola tal-ħut fin-naħa tal-ijojdi wara l-garġi ċkienet u saret l-istapes tal-widna tal-anfibji, adattament li kien meħtieġ għas-smigħ fuq l-art niexfa. Affinità bejn l-anfibji u l-ħut teleost hija l-istruttura b'bosta tiwi tas-snien u l-par għadam sovraoċċipitali fuq in-naħa ta' wara tar-ras, li huma karatteristiċi li mhumiex preżenti mkien fost ir-renju tal-annimali.

It-temnospondilu Eryops kellu riġlejn sodi biex jirfdu ġismu fuq l-art.

Fl-aħħar tal-perjodu Devonjan (360 miljun sena ilu), l-ibħra, ix-xmajjar u l-lagi kienu qed joktru bil-ħajja filwaqt li fuq l-art bdew ifeġġu l-pjanti bikrin mingħajr il-preżenza ta' vertebrati, għalkemm uħud, bħall-Ichthyostega, jaf xi drabi olzaw lilhom infushom 'il barra mill-ilma. Huwa maħsub li x'aktarx kienu jimbuttaw lilhom infushom 'il fuq bir-riġlejn ta' quddiem, u mbagħad kienu jkaxkru l-kumplament ta' ġisimhom b'mod simili għal kif tagħmel il-foka iljunfant. Fil-perjodu Karboniferu Bikri (bejn 360 u 323 miljun sena ilu), il-klima kienet relattivament sħun u bix-xita. L-artijiet bassasa estensivi żviluppaw bil-muski, bil-felċi, bid-denb iż-żiemel u bil-Calamites. L-artropodi li bdew jirrespiraw l-arja evolvew u invadew l-art fejn ipprovdew l-ikel għall-anfibji karnivori li bdew jadattaw għall-ambjent terrestri. Ma kien hemm l-ebda tetrapodu ieħor fuq l-art u l-anfibji kienu fil-quċċata tal-katina tal-ikel, u wħud kienu jokkupaw il-pożizzjonijiet ekoloġiċi li attwalment huma okkupati mill-kukkudrilli. Għalkemm kienu mgħammra bir-riġlejn u bil-kapaċità li jieħdu n-nifs, il-biċċa l-kbira xorta waħda kellhom ġisem tawwali u denb b'saħħtu. Oħrajn kienu l-aqwa predaturi tal-art, u xi kultant kienu jilħqu tul ta' diversi metri, u kienu jieklu l-insetti kbar tal-perjodu u l-bosta tipi ta' ħut fl-ilma. Xorta kellhom bżonn jerġgħu lura fl-ilma biex ibidu l-bajd bla qoxra tagħhom, u saħansitra l-iżjed anfibji moderni għandhom stadju ta' larva akkwatika għalkollox bil-garġi bħall-antenati tagħhom li kienu ħut. Kien l-iżvilupp tal-bajd amnijotiku, li tipprevjeni l-embrijun li jkun qed jiżviluppa milli jinxef għalkollox, li ppermetta lir-rettili jirriproduċu fuq l-art u li wassal għad-dominanza tagħhom fil-perjodu ta' wara.

Wara l-kollass tal-foresti pluvjali fil-perjodu Karboniferu, id-dominanza tal-anfibji għaddiet f'idejn ir-rettili, u l-anfibji qalgħu daqqa ta' ħarta ulterjuri mill-avveniment ta' estinzjoni tal-perjodu Permjan–Triassiku. Matul il-perjodu Triassiku (bejn 252 u 201 miljun sena ilu), ir-rettili baqgħu fid-dominanza meta mqabbel mal-anfibji, u dan wassal għal tnaqqis kemm fid-daqs tal-anfibji kif ukoll fl-importanza tagħhom fil-bijosfera. Skont ir-rekords tal-fossili, il-Lissamphibia, li tinkludi l-anfibji moderni kollha u hija l-uniku nisel li għadu eżistenti, jaf kienet fergħa li nqatgħet mill-gruppi estinti tat-temnospondili u tal-lepospondili f'xi żmien bejn il-perjodu Karboniferu Aħħari u l-perjodu Triassiku Bikri. L-iskarsezza relattiva ta' evidenza fossili tipprekludi datazzjoni preċiża, iżda l-iżjed studju molekolari reċenti, ibbażat fuq is-sekwenzjar tat-tipi f'diversi postijiet, jissuġġerixxi oriġini fil-perjodu Karboniferu Aħħari/Permjan Bikri għall-anfibji eżistenti.

Ma hemmx qbil dwar l-oriġini u r-relazzjonijiet evoluzzjonarji bejn it-tliet gruppi prinċipali ta' anfibji. Filoġenija molekolari tal-2005, ibbażata fuq analiżi tal-rDNA, tissuġġerixxi li s-salamandri u ċ-ċeċiljani huma relatati iktar mill-qrib ma' xulxin milli huma relatati maż-żrinġijiet. Milli jidher id-diverġenza tat-tliet gruppi seħħet fil-perjodu Paleożojku jew fil-perjodu Mesożojku Bikri (madwar 250 miljun sena ilu), qabel il-firda tas-superkontinent Panġea u ftit wara d-diverġenza tagħhom mill-ħut b'lobi bħala pinen. Il-qosor ta' dan il-perjodu, u l-ħeffa li biha seħħet ir-radjazzjoni, jgħinu biex jispjegaw l-iskarsezza relattiva ta' fossili ta' anfibji primittivi. Hemm diskrepanzi kbar fir-rekords tal-fossili. L-iskoperta tat-temnospondilu dissorofojdi Gerobatrachus mill-perjodu Permjan Bikri f'Texas fl-2008 pprovdiet il-ħolqa nieqsa b'bosta mill-karatteristiċi taż-żrinġijiet moderni. L-analiżi molekolari tissuġġerixxi li d-diverġenza bejn iż-żrinġijiet u s-salamandri seħħet konsiderevolment qabel mhuwa indikat fl-evidenza paleontoloġika. Studju partikolari ssuġġerixxa li l-aħħar antenat komuni tal-anfibji moderni kollha għex madwar 315-il miljun sena ilu, u li t-temnospondili sterjospondili huma l-eqreb qrabat taċ-ċeċiljani. Madankollu, il-biċċa l-kbira tal-istudji jappoġġaw oriġini monofiletika unika tal-anfibji moderni kollha fi ħdan it-temnospondili dissorofojdi.

Meta evolvew minn ħut bil-pulmuni, l-anfibji kellhom jagħmlu ċerti adattamenti biex jgħixu fuq l-art, inkluż il-ħtieġa li jiżviluppaw mezzi ġodda ta' ċaqliq. Fl-ilma, id-daqqiet laġenba ta' denbhom kien jimbuttahom 'il quddiem, iżda fuq l-art kienu meħtieġa mekkaniżmi pjuttost differenti. Is-sinsla tagħhom, riġlejhom, l-istrutturi madwar riġlejhom u l-muskolatura tagħhom kellhom bżonn ikunu b'saħħithom biżżejjed biex jolzaw lilhom infushom mill-art għaċ-ċaqliq u għall-ikel. L-adulti terrestri skartaw is-sistemi laterali tagħhom u adattaw is-sistemi sensorji tagħhom biex jirċievu stimoli mill-arja. Kellhom bżonn jiżviluppaw metodi ġodda biex jirregolaw is-sħana ta' ġisimhom biex ikampaw mal-fluttwazzjonijiet fit-temperatura ambjentali. Huma żviluppaw imġiba idonea għar-riproduzzjoni f'ambjent terrestri. Il-ġilda tagħhom ġiet esposta għal raġġi ultravjola dannużi li qabel kienu assorbiti mill-ilma. B'hekk il-ġilda nbidlet biex issir iktar protettiva u tipprevjeni t-telf eċċessiv tal-ilma.